苏澄宇， 自然科学/分享动物们的小秘密/Animalonearth 查看知乎原文 在美国，有个养马的人受不了了，在围栏上钉了一块牌子：THIS HORSE IS NOT DEAD。 因为路人总是报警。他们路过牧场，看到一匹马侧躺在草地上一动不动，四条腿直直伸着，立刻掏出手机打 911。 在新西兰的剑桥镇，一匹叫 Slim Shady 的白马躺得太过安详。 路人向市议会投诉了好几次，最后当地电视台专门派人去拍了一条新闻，确认它还活着。 毕竟大家都知道马是站着睡的，躺着的马看起来就像出了大问题。 问题来了，站着睡和躺着睡有什么区别吗（下图马在休息）？ 先来说站着睡，马站着睡觉靠的是什么？靠一套不需要肌肉的被动锁定机制 [1] （侧视图，前腿肱二头肌 /lacertus fibrosus/ 伸腕桡肌缆索）。 马的前腿里有一条由韧带和硬化肌腱串成的连杆，从肩胛骨一直延伸到蹄子上方。这条连杆把肩关节、肘关节和腕关节同时撑在伸直位置。它完全靠韧带和肌腱自身的物理张力在撑，不需要肌肉持续收缩。 后腿的锁法不一样，更巧妙一点。 马的膝盖骨可以挂在大腿骨的一道骨脊上，卡住之后膝关节就被锁死在伸直位置，想弯都弯不了（内侧图，髌骨 + 内侧髌韧带卡在内髁脊上）。 同时膝关节和飞节（后腿的踝关节）之间有两根腱把它俩绑在一起，膝弯则飞节弯，膝直则飞节直（侧视图，标注了腓骨第三肌和趾浅屈肌腱，展示膝 - 飞节联动）。 锁住膝盖就自动锁住了飞节，一个卡扣管两个关节。 这整套系统几乎不消耗肌肉能量 [2] 。 马可以一条后腿锁着承重，另一条放松休息，每隔十几分钟换一条（下图），就是在马场看到的那个经典“歇后腿”姿势。 也就是说，即使马在睡眠中肌肉放松了，支架还是锁着的。马可以站着打盹、站着进入慢波睡眠，因为支撑它的不是肌肉的力气，是韧带和肌腱的物理结构。 看到这里，你会觉得马站着睡没啥问题。 可是哺乳动物的睡眠不只有打盹和慢波睡眠。还有一个阶段叫快速眼动睡眠，就是做梦的那个阶段。 在这个阶段里，大脑做了一件很不客气的事：它主动切断了全身肌肉的运动指令。肌肉不是“放松了”，是被强制关机了。这个机制在所有哺乳动物身上都一样，目的是防止你在梦里跑步的时候真的把腿蹬出去。 支架不需要肌肉，所以理论上，REM 期间腿上的锁应该还在。 问题在于，虽然腿上的锁还在，但站着睡那会不止靠腿，脖子要撑住头，躯干要维持平衡，核心肌群在不停地做微调，得确保几百公斤的重心始终落在四条腿围成的那个面积并不大的底盘上。这些微调全是肌肉在做。REM 一来，这些肌肉全关了。 2008 年，加州大学戴维斯分校的莫妮卡·阿莱曼（Monica Aleman）和同事给五匹马戴上了脑电图帽，完整记录了它们的睡眠。 类似下图这种设备，但不完全一样。顺带一提，做下图这个实验的通讯作者就是莫妮卡： 结果很清楚，REM 睡眠几乎只出现在马侧卧或者胸卧（脸搁在地上）的时候。 有一匹马在站立时进入了 REM，研究者记录到的观察到，脖子先软掉，头往下坠。几百公斤的身体一低，整匹马的重心就跟着往前倒。前腿开始撑不住，后腿的膝盖骨也从卡槽里滑出来，锁跟着散了。 马每天总共睡大约三到五个小时，分散在一天里好几个短觉中，大部分在站着完成。但其中有三十到六十分钟的 REM，必须躺着。 下图是年轻人和马的睡眠结构对比 肉眼可见的不一样，这个年轻人的睡眠曲线平滑、节奏规律。入睡后快速下沉到 Stage 3–4（深度慢波睡眠），然后上浮到 REM（红色段），完成一个周期大约 90 分钟。整晚跑了 5 轮。前半夜深睡多，后半夜 REM 段越来越长。中间只醒了两次，很短。 马的整张图密密麻麻全是锯齿，曲线在 Awake 和 Stage 1–2 之间疯狂弹跳。REM（红色段）极短极碎，每段只有几分钟，散落在八小时里十几个位置。Stage 3 偶尔出现但很短，Stage 4 完全没有。大部分时间都在“醒着”…… 就是那极短极碎的 REM 里，马得躺着。 通常是在后半夜，凌晨到四点之间。马会弯腿卧下，有时胸朝下脸贴地，有时干脆整个侧翻过去，做几轮每轮只有几分钟的短梦 [3] 。 YouTube 上有一段两千多万播放的视频， [4] 马侧躺在草地上打着鼾，四条腿偶尔抽一下，没错，它在做梦呢。 评论区表示，和我下班回来差不多： 所以。"马站着睡觉"这件事只对了一半。完整的说法是： 马站着打盹，躺着做梦。 站立锁定机制帮它省掉了浅睡时的肌肉消耗，但帮不了它在全身肌肉被大脑强制关机的时候维持平衡。做梦这件事，站着做不了。 现实是，马不敢随便躺。 马厩太小，有些小于德国动物福利法规定的最低标准（大约十二平方米）。 关节痛或蹄叶炎让起身变得很费劲，马躺下去之后怕站不起来，索性不躺。刚换了环境，对新马厩不信任。旁边住了一匹欺负它的高等级马，不敢在它面前露出弱势姿态。 不躺下，REM 就没法正常发生。但大脑不会因为身体没躺下就取消对 REM 的需求。睡眠债积累到某个临界点，大脑会不管不顾地强行启动 REM。如果这时候马还站着，肌肉张力瞬间消失，支架解锁，马就真的摔了。 肌肉张力消失的瞬间，被称为“猝倒”（narkoleptischer Anfall，a cataplectic collapse in narcoleptic horses）。 慕尼黑大学的兽医学者克里斯蒂娜·福克斯（Christine Fuchs）在她的博士研究中调查了 37 匹反复猝倒的马。她给它们戴上便携式脑电图设备，连续记录了二十四小时，同时用摄像头记录马厩里发生的一切。 下为马在一天 24 小时内突然失去肌张力倒下的时间分布图， 峰值出现在凌晨 4:00–4:30 ，这与马的 REM 睡眠高峰时段完全重合 [5] 。 37 匹马共记录了 2328 次崩塌，夜间的猝倒密度极不均匀，而白天则相对稳定。 有些马在一个昼夜里摔了近两百次。 绝大多数坍塌发生在站立状态下 REM 强行启动的时段。超过九成的马身上带着伤，最多见的位置是前腿膝盖和球节的背面，因为每次都是前半身先往前栽，蹄背和膝盖先着地。脸上有伤的马也不少（下图德文）。 将近一半的猝倒，可以追溯到一个明确的触发事件：换了马厩、换了邻居、做了手术或者某个关节疼。 很多马主看到自己的马站着突然腿软砸在地上，第一反应是"嗜睡症"。 但福克斯和其他几位兽医神经学专家的判断一致： 成年马的这种反复猝倒几乎都不是嗜睡症。真正的下丘脑分泌素缺乏型嗜睡症在马里极其罕见，基本只见于少数品系的幼驹。成年马摔，十有八九是因为长期不躺，REM 债务爆了 [6] 。 下图典型的猝倒： 一个发表在《马兽医杂志》上的交叉实验验证了一件简单的事。 研究者让十匹年轻马在白天到户外牧场和同伴一起待几个小时，然后记录它们当晚在马厩里的卧位时间。 和没出过门的对照夜相比，出过门的晚上躺下来的时间大幅增加；白天在外面待过、跟朋友玩过的马，晚上也更愿意躺下来。 反过来也成立，仅仅是换一下马住的地方，接下来几天的躺下来的时间就会明显下降 [7] 。 由此可见，对马来说，躺下睡觉需要一整套前提条件：够大的空间、不痛的关节、熟悉的环境、信得过的同伴。 少了任何一个，马就可能选择不躺。然后 REM 债务开始积累，直到身体强行讨债，猝倒。 开头那块告示牌，路人看到躺着的马，以为它死了。 但事情恰好反过来。一匹躺在草地上的马，是一匹觉得安全到可以做梦的马。 查看知乎讨论

  • 情报分类：硬件与数码
  • 分类依据：内容涉及硬件、数码产品或通信卡
  • 信息来源：资讯 / 知乎日报
  • 发布时间：2026/10/14 07:00:00